Açık tohumlu bitkiler ya da bilimsel adıyla Gymnospermler, tohumları olgunlaşmış yumurtalıklar ya da meyvelerin içinde yer alan kapalı tohumlu bitkilerin aksine, tohumları açıkta olan her türlü damarlı bitkilerdir. Pek çok açık tohumlu bitkinin tohumları kozalakların içerisinde yer alır ve olgunlaşana kadar gözle görünmezler. Açık tohumlu bitkiler çoğunlukla ağaç, ağaççık ya da çalı formundadırlar. Yaprakları iğnemsi, pulsu, yelpazemsi veya şeritsi olurlar. Bütün yapraklarını aynı anda dökmedikleri için genellikle her dem yeşildirler.
Evrimsel Tarih ve Taksonomi
Açık tohumlu bitkiler, evrimleşen ilk tohumlu bitkilerdir. En erken tohum benzeri kalıntılar, Üst Devoniyen İstifi'nin kayalarında bulunmuştur (yaklaşık 382,7 milyon ila 358,9 milyon yıl önce). Açık tohumlu bitkiler, yaklaşık 252,2 milyon ila 66 milyon yıl öncesini kapsayan Mezozoik Çağ'da dominantlardı ve bu dönemde bazı modern aileler ortaya çıkmıştı. Kretase döneminde (145 milyon ila 66 milyon yıl öncesi) açık tohumlu bitkiler yerlerini giderek evrimleşmekte olan kapalı tohumlu (Angiosperm) bitkilere bırakmış olsa da, günümüzde hala yeryüzünün pek çok bölgesini kaplamaktadırlar. Açık tohumlu bitkiler milyonlarca yıl boyunca sıkışarak kömüre dönüşen bitki örtüsünün önemli bir bileşenini oluştururlar.
Açık tohumlu bitkiler ilk kez 1825 yılında İskoç botanikçi Robert Brown tarafından kapalı tohumlulardan ayrılmıştır. Daha eski sınıflandırmalar, tüm tohumlu bitkileri Spermatophyta (tohumlu bitkiler) altında toplarken, daha yeni sınıflandırmalar, "çıplak tohumlar"ın bu özelliğinin tüm bitkileri tek bir grup altında toplamak için yeterli olmadığını kabul etmiştir.
Bilim insanları, günümüze dek gelen açık tohumlu bitkileri dört kategoriye ayırmışlardır:
• Pinophyta (kozalaklı açık tohumlular),
• Cycadophyta (sikadlar),
• Ginkgophyta (gingkolar),
• Gnetophyta (gnetofitler).
Bu dört kategorideki açık tohumlu bitkiler, 88 cins ve 1,000’den fazla türe sahiptir.
Ekolojik Dağılım ve Habitat
Günümüzde açık tohumlu bitkiler Antarktika hariç tüm kıtalarda, özellikle ılıman enlemlerde bulunur. Kuzey Yarımküre'de yaygın olarak bulunanlar ardıç, köknar, karaçam, ladin ve çam gibi kozalaklı ağaçlar ve Güney Yarımküre'de yetişen Podocarpus bugün yeryüzünde bulunan açık tohumlu bitkilere örnektir.
Davranış ve Üreme
Bütün tohumlu bitkiler gibi, açık tohumlu bitkiler de heterosporludur; yani mikrosporlar (erkek) ve megasporlar (dişi) olmak üzere iki spor türüne sahiptirler. Kozalakları erkek ve dişi olmak üzere iki ayrı türdedir ve genellikle bir eksen üzerinde sarmal oluşturacak şekilde toplanır. Açık tohumlu bitkilerin çiçekleri çok sadedir ve kapalı tohumlu bitkilerde görülen periant (çiçek örtüsü) yoktur.
Açık tohumlu bitkilerde polen üretimi oldukça fazla olup her bir erkek kozalak birkaç milyon polen üretebilir. Bazı açık tohumlu bitkilerin polenlerinde, polenin rüzgarla uçmasını sağlayan 2-3 hava keseciği bulunur. Mikrosporlar polen konilerinde üretilirken megasporlar yumurtlama konilerinde üretilir.
Tüm heterosporlu bitkilerde olduğu gibi, gametofitler spor duvarının içerisinde gelişir. Polen taneleri mikrosporlardan olgunlaşır ve nihayetinde sperm hücreleri üretir. Megagametofitler megasporlardan gelişir ve ovül içerisinde tutulur.
Tozlaşma sırasında polen taneleri, bitkiler arasında polen konisinden ovüle fiziksel olarak aktarılır. Polen genellikle rüzgar veya böcekler tarafından taşınır. Polen taneleri her bir ovüle, oval tabakasında mikropil adı verilen mikroskobik bir boşluktan girer. Ovüle giren polen taneleri olgunlaşarak sperm hücrelerini oluşturur.
Açık tohumlu bitkilerde iki temel döllenme hali de bulunur: Sikadlar ve Ginkgolarda, doğrudan ovülün içindeki yumurtaya yüzen kamçılı hareketli spermlere sahipken iğne yapraklılar ve gnetofitler, bir polen tüpü boyunca yumurtaya hareket ettirilen kamçısız spermlere sahiptir. Singamiden yani sperm ve yumurta hücresinin birleşmesinden sonra, zigot bir embriyoya (genç sporofit) dönüşür. Her açık tohumlu bitki tohumunda genellikle birden fazla embriyo başlatılır. Olgun tohum, embriyo ve besin kaynağı olarak işlev gören dişi gametofitin kalıntılarını ve tohum kabuğunu içerir.
İnsanlarla Etkileşim ve Kültürel Referanslar
Açık tohumlu bitkiler nadiren besin kaynağıdır ancak sabunlar, oda spreyleri, dezenfektanlar, ilaç, kozmetik ve parfüm yapımında kullanılan uçucu yağlar, tanen ve terebentinler bu bitkilerden elde edilir. Açık tohumlu bitkilerin ahşabı, onu kapalı tohumlu bitkilerin sert ağacından ayırt etmek için genellikle yumuşak ağaç olarak adlandırılır. Bazı açık tohumlu bitkiler kereste ve kağıt üretiminde kullanılır ve peyzajlarda kullanılmak üzere süs bitkisi olarak yetiştirilir.
Etimoloji
"Gymnosperm" kelimesi, Yunanca'da "çıplak" anlamına gelen gymnos ve "tohum" anlamına gelen sperma kelimelerinin birleşiminden oluşur.
